从“大哥”到“小弟”，跳蚤的降级之路
在动物界所有的寄生虫中，跳蚤作为外寄生昆虫，可以算得上是“班级”里的“龙头老大”。毕竟，它曾经改变了人类历史的发展进程。
欧洲14至19世纪爆发的黑死病由鼠类和其身上的跳蚤传播，引起巨大疫情，造成大量人员死亡，这也是人类记录历史以来最致命的大流行病，改变了人类的发展进程。事实上，黑死病通过鼠类传播会相对较慢，但因为跳蚤将鼠类细菌传染给人之后，疫情才会在人之间扩散造成大规模的疫情发生。
而如今，随着跳蚤的起源之谜被揭开，它竟然被“降级”了，之前和长翅目（蝎蛉）和双翅目（苍蝇、蚊子等）平起平坐的蚤目，现在要被降级成为蝎蛉的小弟！
昆虫系统演化的独立分支——蚤目
图1.现生跳蚤（来源：南京古生物所）
19世纪，有学者根据外部形态特征认为跳蚤是鞘翅目（甲虫）的近亲；20世纪中后期，支序系统学的奠基人维利·亨尼希（Willi Hennig）发现跳蚤与长翅目（蝎蛉）和双翅目（苍蝇、蚊蚋等）的关系密切，三者共同构成吸吻类（Antliophora）。
21世纪以来，随着分子系统学和基因组测序技术的发展，关于蚤目亲缘关系的研究取得了新进展：基于转录组数据的系统发育分析表明蚤目与长翅目构成姊妹群的关系；而基于一些基因串联的系统学分析发现，跳蚤位于长翅目的内部，与雪蝎蛉科（Boreidae）构成姊妹群的关系。不过，跳蚤系统位置的难题依然没有得到解决。
蚤目起源于双翅目？No！
2012年，中国科学院南京地质古生物研究所研究团队在《自然》（Nature）杂志报道了内蒙古宁城中侏罗世道虎沟动物群（距今约1.65亿年）和辽宁北票早白垩世热河动物群（约1.25亿年）的多样过渡类型——巨型跳蚤（图2-A；B），在跳蚤化石中发现跳蚤具有很长的刺吸式口器，这与中生代具长喙的阿纽蝎蛉科（Aneuretopsychidae，可能的裸子植物传粉者）具相似性，从而提出蚤目起源于具长喙的长翅目，而与雪蝎蛉关系较远。
图2-A.中侏罗世雌性跳蚤（左）及雄性跳蚤（右）（来源：南京古生物所）
图2-B.早白垩世跳蚤（来源：南京古生物所）
2020年，南京古生物所在《科学进展》（Science Advances）杂志又报道了白垩纪缅甸琥珀中具长喙的阿纽蝎蛉化石。通过对38个化石类群的54个形态特征的系统发育分析，表明长翅目是多系群，蚤目与双翅目构成姊妹群；并认为阿纽蝎蛉的口器与跳蚤不同，判定长翅目不是蚤目的姊妹群。
图3.阿纽蝎蛉传粉复原图（来源：南京古生物所；绘：杨定华）
蚤目起源于长翅目？Yes！
而后，南京古生物所和英国布里斯托大学古生物团队的研究人员选取了现生吸吻类26个代表物种，包括长翅目所有亚目（新长翅亚目Neomecoptera、小长翅亚目Nannomecoptera和具塞亚目Pistillifera）、蚤目和双翅目，通过对开源组学数据的挖掘和深入系统发育基因组学分析，根据此前千种昆虫转录组进化（1KITE）团队测得的转录组数据，调取了1,478个直系同源单拷贝蛋白编码核基因，这是目前已知最大的吸吻类（包括跳蚤、蝎龄、苍蝇、蚊子等）分子数据矩阵；以及建立由29个物种的线粒体基因组与多个基因联合的较小数据矩阵。
通过基因的序列比对、串联等分子系统学分析之后，重点对组学矩阵的氨基酸序列进行了“去噪音”处理，对测序、组装或序列比对过程中形成的噪音位点进行清理，构建出3个新的分子数据矩阵：分别为无噪音矩阵（BMGE -h 0.5）、保守位点矩阵（BMGE -h 0.4）和超保守位点矩阵（BMGE -h 0.3）。结合分子进化模型选择的分析，确定了数据拟合度最佳的模型——位点异质模型（CAT模型）。
研究人员进而利用3种不同的氨基酸进化模型对3个矩阵采用贝叶斯推演（PhloBayes软件，CAT-GTR+G4模型）和最大似然分析（IQ-Tree软件，C20+R4和LG4X+R模型）来构建系统树。所有结果一致表明吸吻类的单系性，并证明蚤目位于长翅目的内部，与现生的小蝎蛉科（Nannochoristidae）构成姊妹群的关系（图4）。近无偏检验（AUtest）也强烈支持跳蚤是小蝎蛉科的姊妹群（PAU = 0.9988），而完全否定了跳蚤与雪蝎蛉科或与双翅目之间的姊妹群关系（PAU = 0）。
图4.三个超大氨基酸矩阵在三种演化模型下的演化关系，全部支持跳蚤与小蝎蛉科构成姊妹群
2020年12月，科研人员最终在《古昆虫学》（Palaeoentomology）上发布研究结果，确认吸吻类（长翅目、蚤目和双翅目）内部的系统发育关系，蚤目与现生的小蝎蛉科构成姊妹群的关系，蚤目位于长翅目的内部，完全否定跳蚤与雪蝎蛉科、跳蚤与双翅目之间的姊妹群关系（图5）。
图5.系统发育基因组学揭示跳蚤与小蝎蛉科构成姊妹群的关系跳蚤（Siphonaptera,黄色），小蝎蛉（Nannochorista,绿色）（来源：南京古生物所）
新发现：跳蚤的祖先吸食花蜜
研究人员通过形态特征发现跳蚤与小蝎蛉科有潜在的共有衍征，如口器特征和精泵。现生小蝎蛉口器较特化，具有由上唇形成的食物通道和针状上颚等，与吸食植物流汁相适应。而中生代的阿纽蝎蛉恰好填补了小蝎蛉科向跳蚤过渡的演化缺失环节。由此证明了跳蚤的祖先并不吸血，是由吸食植物花蜜的长翅目演化而来，它们寄生的对象从最初的植物、到哺乳动物、再到人。
过去科研人员一直认为，所有以吸血为食的寄生虫都是从掠食者或寄生于脊椎动物而演化而来，而跳蚤的研究表明，以吸血为食的寄生虫还可以来自最初以花蜜和其他植物分泌物为食的群体中。专门吸食花蜜或植物流汁的细长口器可以演变为吸食血液的口器。
在“界门纲目科属种”分类学上，根据跳蚤位于长翅目内部的系统发育关系，跳蚤所属的蚤目应当降级为长翅目的一个次目——蚤次目（infraorder），现生完全变态类昆虫将从11个目减少为10个目。这项研究成果将对现生昆虫系统分类体系具有深远的影响，跳蚤不再是单独的昆虫纲，而应该被归类为长翅目（蝎蛉）。
作者：刘芸 蔡晨阳 谭超 王冠群 潘浩晨
作者单位：中国科学院南京地质古生物研究所
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